日前，一条“我国科学家首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃”的消息在网上走红，网友纷纷调侃说：
“鳃变成中耳” 听起来很简单，但是，得到这个结论，人们花了200年。下面，我们就穿越时光，去看看这个问题的解谜过程。
人类的中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。
图1 中耳结构示意图（图片来源： “医学界儿科频道”公众号）
目前已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来。
等等，不是说 “鳃变中耳”吗？喷水孔又是什么？其实这是对上述论点的进一步探索：中耳由喷水孔而来，那么喷水孔是由何而来？这个解谜过程，也就是追寻喷水孔演化之路的过程。
图2 喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化历程 （图片来源：盖志琨提供，史爱娟绘）
鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，在呼吸过程中主要扮演进水孔的角色，用来吸入水流或空气，是鱼类非常重要的呼吸器官。不过，随着鱼类内鼻孔的起源，鱼类的鼻子从嗅觉器官逐渐演化为脊椎动物的主要呼吸器官。
图3 鱼类的喷水孔实际上是吸入水流或空气的进水（气）孔，之所以被翻译成喷水孔可能是因为它跟哺乳动物鲸鱼的喷水孔共用了一个单词spiracle， 但是鲸鱼的喷水孔实际是哺乳动物的鼻孔。（图片来源：盖志琨提供）
因为现生鱼类只有鳃，而没有肺，所以它们必须依靠水流流过鳃时从水中获取氧气，这个过程在硬骨鱼和软骨鱼中是不同的。
如果你家里有一个鱼缸，你会发现大多数硬骨鱼类可以在保持静止或水缸底部休息时就完成呼吸。这是因为它们有一个覆盖在鳃上的骨片，被称为鳃盖。现生的大多数硬骨鱼类都是这种口腔呼吸方式，由鳃盖辅助完成：呼吸时，水流从口腔吸入（这时鳃盖是关闭的），流经鳃时，鳃盖打开口腔闭合，水流从鳃中流出，二者交替开闭，在鳃中形成源源不断的单向水循环。
但是软骨鱼类却不一样，它们只有软骨，并没有骨质的鳃盖，只有5-7个裸露的鳃裂，因此无法通过口腔与鳃盖交替开闭完成呼吸。一些大型的深海鲨鱼——大白鲨、灰鲭鲨、鲸鲨和大青鲨等，是通过快速游动将水“冲击”到嘴里并从鳃中流过，来实现呼吸作用，称为冲击式呼吸。而另一些鲨鱼，如沙虎鲨，则可以在口腔呼吸和冲击呼吸之间任意切换。
而底栖的软骨鱼类，如角鲨、扁魟科、铲鼻鲨或犁头鳐，生活在海洋底部，它们用位于头部腹面的嘴，从海底沙子中获取食物。这些底栖的软骨鱼类中的许多成员，还可以将自己埋在沙子中偷偷接近猎物或者避免被捕食者发现。为了在没有口腔呼吸和冲击呼吸的情况下获得氧气，它们会使用在眼睛后面一对特殊的孔（即喷水孔）来呼吸。
图4 喷水孔在软骨鱼类中广泛存在
A.鲸鲨；B大虎鲨；C 鳐（图片来源：
A：https://twitter.com/whalesharkrocky/status/1193993930754408448?lang=zh-Hant
B：http://gondwanafragment.blogspot.com/2014/01/a-spiracular-new-look-at-breath-of.html
C ：photo courtesy by Eugene Kitsios/Bimini Biological Field Station Foundation）
它们的喷水孔就像一根从沙子里伸出来的吸管或通气管（图4D，E），把水吸到鳃处然后从鳃裂排出来，让鱼类在沙子下面仍然可以获得氧气。喷水孔的这个功能对于底栖鱼类来说非常方便，可以让它们在进食的时候也能呼吸。如果你仔细观察隐藏在沙子中的犁头鳐，你甚至可以看到它眼睛后面喷水孔的开闭！
喷水孔内部由颌弓、舌弓和它们之间的舌颌囊组成，舌颌囊向下开口于口腔，因此具有吸进水流或空气的作用。在现生的鱼类中，喷水孔的发育状况和功能各有不同。
在现生的无颌类七鳃鳗和盲鳗中，颌弓和舌弓之间的舌颌囊只存在于早期的胚胎发育中，但在成体中既没有发育成鳃，也没有发育成喷水孔，而是完全丢失（图5A）。
在现生软骨鱼类中，喷水孔广泛存在（图5B-D）。而一些丢失喷水孔的软骨鱼类则逐渐发展了冲击式呼吸。
在一些原始的硬骨鱼类如多鳍鱼（图5E，F）、腔棘鱼（图5G，H）、弓鳍鱼、鲟鱼和白鲟中也有发现喷水孔。由于大部分的硬骨鱼类演化出了鳃盖来辅助口腔呼吸，因此喷水孔在这些鱼类中都有退化的现象，如腔棘鱼关闭了喷水孔（图5G，H），这可能是它们在深海生活的结果，也可能是因为它们失去了具有呼吸作用的肺。
肺鱼的喷水孔和假鳃在成体也完全退化， 但在胚胎发育的早期依然发育了喷水孔的雏形。喷水孔在包括鲟鱼和白鲟在内的鲟形目鱼类中，跟腔棘鱼、肺鱼一样，都有着不同程度的退化，而在占现生鱼类99%的真骨鱼类中则完全丢失。
但是最原始的辐鳍鱼类多鳍鱼（图5E，F）的喷水孔则非常发达，它们会用喷水孔把空气直接吸入原始的肺里，这可能是鱼类最原始的呼吸空气机制。多鳍鱼和喷水孔研究之间还有一段有趣的故事。
图5 喷水孔在现生鱼类中的分布状态 A．现生无颌类—七鳃鳗；B.现生软骨鱼类—鲨鱼（A，B史爱娟绘）；C， D. 现生软骨鱼类—鳐；E， F. 原始辐鳍鱼类—多鳍鱼科芦鳗（C-F，侯叶茂CT扫描， 林翔鸿三维重建）；G， H. 肉鳍鱼类—拉蒂迈鱼（G 盖志琨、孔明智摄于中国古动物馆，H. 史爱娟绘）
多鳍鱼这个名字对很多人来说可能比较陌生，但提起它的俗称“恐龙鱼”，大家就耳熟能详了。在分类学上，多鳍鱼属于硬骨鱼纲辐鳍鱼亚纲多鳍鱼目多鳍鱼科，是一种比较原始的硬骨鱼，但却有很多软骨鱼的特征：比如拥有比较发达的喷水孔，还拥用原始的、用来呼吸空气的肺，可以在溶氧量极低的水中通过头顶的喷水孔吸入空气，甚至离水存活一段时间。
图6 多鳍鱼的喷水孔在水中的呼吸（spiracle是喷水孔）（图片来源：https://baijiahao.baidu.com/s?id=1664275760446428483&wfr=spider&for=pc）
多鳍鱼的发现可以追溯到 1789年。当时拿破仑远征埃及，还带了一批随军科学家进行科学考察，包括杰弗里·圣西兰（Geoffroy Saint-Hilaire)（图7左）。圣西兰二十一岁就当上了教授，是法兰西科学院当时最年轻的比较解剖学教授。
圣西兰在尼罗河里发现了一条奇怪的鱼，它背上有很多鳍条， 会用胸鳍行走。这引起了圣西兰的关注。1801年圣西兰回到巴黎以后，就开始了对这种鱼的研究，并在1802年将其正式命名为“多鳍鱼”，意思是“有许多鳍的鱼”。
圣西兰发现多鳍鱼的鳍条只有一根中轴骨，跟肉鳍鱼类的鳍非常相似。他由此建立了从鱼到哺乳动物比较解剖的序列，认为鱼类跟两栖动物，爬行动物和哺乳动物从结构上来说是一致的，首次提出了脊椎动物结构一致性原理，最早把鱼跟四足动物， 甚至人类联系在了一起。
图7 18世纪最早到非洲研究多鳍鱼的两位先驱科学家 法国动物学家杰弗里·圣西兰（Geoffroy Saint-Hilaire) (左) 和英国胚胎学家约翰·巴基特（John budget）（右）
圣西兰的发现在当时科学界引起了很大的轰动, 也激发了19世纪90年代末科学家们到非洲的考察热情。他们相信，研究清楚多鳍鱼的胚胎发育过程，将有助于解开鱼类是如何登上陆地最终演化为四足动物的谜团。有的科学家甚至因为到非洲研究多鳍鱼，献出了自己的生命。
英国动物学家、胚胎学家约翰·巴基特（John Budget）（图5）在1898—1902年期间三次到非洲探险，都未能找到理想的多鳍鱼胚胎材料，终于在1903年的第四次探险中成功。他收集到的多鳍鱼胚胎材料，奠定了我们今天了解多鳍鱼胚胎发育过程的基础，整整影响了科学界100多年。
然而，这也是约翰·巴基特最后一次到非洲科考，由于长期在热带沼泽湿热、蚊虫叮咬的环境中工作，他不幸患上了疟疾，不久就死于黑水热，享年32岁。他在去世之前写了一篇简短的科研论文，描述了多鳍鱼将嘴巴浸在水中，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来吸入空气，并发出响亮的“吸气声”的过程。这是科学史上第一次对多鳍鱼头顶喷水孔功能的科学论述。
1968年，在实验室中进行的一项研究否定了约翰·巴基特的观点，认为多鳍鱼绝对不会通过头顶的喷水孔来呼吸空气。 但是，美国生物学家杰夫·格雷厄姆（Jeffrey B. Graham）对此产生了怀疑。他认为上述实验条件并不能反映出多鳍鱼生活的自然条件，因此实验结论很可能是错误的。
杰夫·格雷厄姆在2011年底去世后，尼克·韦格纳（Nicholas C. Wegner）和他的团队继续这项研究。他们对多鳍鱼进行了长达360小时的观察拍摄，同时检测鱼吸收的氧气量，在2014年用胶片记录下了多鳍鱼浮出水面，利用喷水孔呼吸空气的瞬间（图8），并将研究成果发表在了《自然·通讯》上。
实验结果表明，当鱼缸被罩住时，多鳍鱼吸入的空气中，有93%是由头顶的喷水孔（而不是嘴巴）吸入的。而当罩被移除后，只有大约40%的空气是用喷水孔吸入的。可以说，尼克·韦格纳团队解决了一个100年前的演化谜团。
利用喷水孔呼吸空气是早期硬骨鱼类很大的演化优势：它们可以浮出水面呼吸，同时眼睛还能在水下看到捕食者；而它们在浅水中游泳时，不需要将头抬出水面就能够呼吸空气。
图8 多鳍鱼浮出水面用喷水孔呼吸空气的瞬间（15%的播放速度）（图片来源：潘照晖技术转换自Graham et al., 2014）
不管是软骨鱼类用来呼吸水流，还是原始的硬骨鱼类用来呼吸空气，喷水孔都是鱼类非常重要的呼吸器官，它是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，也是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。而鱼类的喷水孔是如何起源的，则是困扰学术界另一个谜团。
下面我们就来看看各方科学家的观点
1822年，圣西兰在《解剖哲学》中提出：不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型，比如鳃弓是颌弓和舌弓的原型，鱼类的偶鳍是四足动物四肢的原型，前肢又是鸟类翅膀的原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。
1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）（图9左）第一个从解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家戴维·沃特森（David Watson）（图9右）通过对最原始的有颌类棘鱼纲的综合研究，提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory）， 该理论认为：有颌类的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。他认为盾皮鱼类跟棘鱼类一样， 都是这种“自由舌弓”状态， 因此把它们归到了一个新的分类单元——自由舌弓鱼纲， 而软骨鱼类和硬骨鱼类则被归到了鱼超纲。沃特森的这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类颌弓和舌弓之间寻找未退化鳃裂的热潮。
图9 德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）（左）和英国古生物学家戴维·沃特森（David Watson）（右）
但是沃特森对棘鱼类的这一研究很快就遭到了后续很多研究者的质疑，特别是古鱼类学家迈尔斯（Miles）研究了大量保存完好的刺棘鱼（图8A）和栅棘鱼的新材料，都没发现 “自由舌弓”的证据。相反，他却在一些棘鱼的脑颅标本上发现了可能是喷水管的凹槽。但是，很遗憾的是，迈尔斯当时并没发现这些凹槽的外部开口就是喷水孔。
2020年，澳大利亚古生物学家卡罗尔·伯柔（Carole J. Burrow）等人终于在来自苏格兰北部中泥盆世的掌棘鱼（图10B）和半棘鱼中找到了棘鱼类存在喷水孔的确切证据，这表明棘鱼类的颌弓和舌弓之间鳃裂已经退化成喷水孔，而且这个喷水孔非常的小，可能并没有呼吸水流的作用，只有化学感应的作用。
另外，他们还惊奇地发现，棘鱼类的鳃并没有完全退化，还保留了前后假鳃，这跟软骨鱼类和硬骨鱼类中只有前假鳃又有所不同，很可能代表了喷水孔演化的一个中间状态。 不过随着早期脊椎动物系统学研究的发展， 棘鱼类现在被认为是软骨鱼类的祖先类群，并不能代表整个有颌类的祖先状态。因此，在棘鱼类中寻找自由舌弓状态和未退化喷水孔的努力彻底宣告失败。
图10 喷水孔在早期有颌类中的演化 A．刺棘鱼（Acanthodes）；B. 苏格兰北部中泥盆世掌棘鱼（Cheiracanthus）；C. 美国伊利诺伊州晚石炭世针齿鲨（Cobelodus）；D. 美国阿肯色州早石碳世欧扎克鲨（Ozarcus）；E，F，中国云南曲靖志留纪罗德洛世麒麟鱼；G，胴甲类沟鳞鱼；（A-G，来自Gai et al. 2022，史爱娟绘）; H. 中国云南曲靖早泥盆世胴甲类长瘤鱼（王雅静提供，杨定华绘）
沃特森的“自由舌弓理论”很快又在最原始软骨鱼类西莫利鲨目的研究中得到复活。西莫利鲨目是生活于晚泥盆世至早三叠世一类早期的软骨鱼类，以胸棘鲨为代表，它们经常被认为是最原始的软骨鱼类，甚至是最原始的有颌类，代表了有颌类的最原始的状态，但它们其实不是鲨鱼，甚至连板鳃类都不是，而是属于全头类与银鲛关系更近。
1975年，美国古生物学家莱纳·赞格尔（Rainer Zangerl）重新研究了伊利诺伊州晚石炭世黑色页岩中发现的针齿鲨（图10C），发现它的舌弓并没有跟颌弓关节，而是跟颌弓相分离，就像跟后面的第一鳃弓相分离一样。因此，推测在这些早期的鲨鱼中可能具有真正的前舌弓鳃裂，而非喷水孔。因此，西莫利鲨才是真正的“自由舌弓状态”的代表，而非沃特森原来认为的棘鱼类和盾皮鱼类。
2014年，美国纽约自然博物馆的约翰·梅兹（John Maisey）等人又在《Nature》杂志上宣布，他们在阿肯色州早石碳世的地层里发现了一种原始的西莫利鲨，并把它命名为欧扎克鲨（图10D）。他们认为欧扎克鲨跟针齿鲨一样，可能都有未退化的喷水孔，代表了有颌类的最原始状态。
然而，这一切的推测，又在2020年被一种来自摩洛哥晚泥盆世一种更为原始的西莫利鲨目成员—铁错鲨（图11）无情地打碎。铁错鲨在时代上更为古老，但是它颌的悬接方式却非常先进，颌弓和舌弓之间也不存在完整的鳃裂，这意味着在针齿鲨和欧扎克鲨的颌弓和舌弓之间存在的明显空间，很可能是死后错位保存的一个假象，而非真正的鳃裂。
最近的系统发育分析已将西莫利鲨目归为基干的全头类，而非原始的软骨鱼类，甚至有颌类，这表明它们的很多特征都非常的进步，而无法代表有颌脊椎动物的原始状态。所以，在软骨鱼类中寻找自由舌弓状态和未退化喷水孔的努力，也宣告失败。
图11 摩洛哥晚泥盆世一种更为原始的西莫利鲨—铁错鲨（Ferromirum，来自Frey et al., 2020)
沃特森认为的盾皮鱼类可能也是“自由舌弓”状态和拥有未退化的喷水孔，很快也被后来的化石发现所否定。盾皮鱼类中支持沃特森“自由舌弓理论”的一个关键的证据就是，盾皮鱼类的后眶下片曾经被认为是跟硬骨鱼鳃盖同源的骨片，它盖在了颌弓上，因此被认为颌弓后具有一个未退化的鳃裂。
2013年，我国科学家朱敏在《Nature》报道，在云南曲靖古老的志留纪地层中发现了一件保存完好的、兼有盾皮鱼身体特征以及硬骨鱼颌部特征的盾皮鱼类化石，并将其命名为“初始全颌鱼”。
全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸浅海中，活着的时候体长约20多厘米。它既具有盾皮鱼类典型的由大块骨片重叠而成的“盾甲”，又具有以前认为硬骨鱼类才有的，长在嘴巴边缘的硬质颌骨。换句话说，它在盾皮鱼的身体上长了一张硬骨鱼的嘴。这种奇特的特征组合在硬骨鱼类和盾皮鱼类之间架起了一道中间桥梁。因此，硬骨鱼类应该是由盾皮鱼类中的一支直接演化而来，而并没有像以前认为的那样，曾经历过棘鱼的阶段。
全颌鱼的研究表明，盾皮鱼类中后眶下片后面那块可以活动的下缘片（submarginal plate）才是跟硬骨鱼类中鳃盖骨真正同源的骨片。后来，科学家在最原始的盾皮类胴甲鱼类和最进步的盾皮鱼类麒麟鱼，都发现了真正的喷水孔。这似乎预示着有颌类一开始就拥有了退化的喷水孔，因为胴甲鱼类目前也被认为是最原始的有颌类。
“神仙打架”的结果：
至此，100多年来，各国科学家在早期有颌类四大类群盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类寻找未退化的喷水孔的努力均告失败！因此，喷水孔很可能是在有颌类的起源的过程中，伴随着颌和双鼻孔同时起源的。
从2002年起，中国研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。
这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，只有人的指甲盖那么大。2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。之后，团队利用软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年，总共完成了7件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道（图10）。
研究显示，曙鱼代表了在颌演化过程中的一个非常关键的中间环节，从而为解开脊椎动物颌的起源之谜提供了关键的化石证据。2011年，研究成果在《Nature》杂志上以封面推荐文章发表后，引起国际学术界的高度关注，成为演化—发育生物学的一个经典案例，曙鱼也被认为是跟提克塔利克鱼、始祖鸟、弗洛勒斯人等一样重要的生命演化的缺失环节。这一次，曙鱼也为揭开喷水孔起源之谜立下了功劳。
图12中国浙江志留纪最古老的真盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维重建 （A-H，来自Gai et al. 2022）
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀（Stensiö）1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊（图12）。
因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。 从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常功能的鳃囊，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
图13 在云南曲靖早泥盆世宽甲鱼化石中首次发现鳃丝印痕，揭示我们的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃（盖志琨摄）
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。云南曲靖素有“古鱼王国”和“4亿年前人类远祖发源地”之称，是世界上最著名的早泥盆世(距今约4.19亿年-4.07亿年) 脊椎动物化石宝库之一，也是古脊椎动物特别是古鱼类学家开展野外科考、发现并研究化石的“圣地”。
2017年，国家172件重大水利工程之一的车马碧水库引水隧道工程在曲靖施工，一条穿山越岭的高原输水隧洞把车马碧水库的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖经开区面店水库大坝下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出来的大量的西山组深灰色粉砂岩都堆放在这里。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料（图13），从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，能够通过鳃丝进行氧气交换，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
现在，我们可以构建喷水孔从硬骨鱼向四足动物的演化之路了。
虽然在现生硬骨鱼类中，喷水孔在占现生鱼类99%的真骨鱼类中都已经丢失，仅存在于少数的几个最原类群如多鳍鱼中，但在志留泥—泥盆纪时期的早期硬骨鱼类化石中，喷水孔却是广泛存在的。喷水孔在硬骨鱼类中已知最古老的化石可以追溯到4.25亿年前的中国。
2009年，我国科学家朱敏在《Nature》报道了在云南曲靖志留纪“潇湘动物群”中发现的一件最古老的完整保存的硬骨鱼化石，并将其命名为梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）（图14D）。这是迄今为止全球最古老的保存完整的硬骨鱼化石，也是志留纪唯一完整保存的有颌类，将最古老的近乎完整的硬骨鱼化石记录向前推进了约8百万年。
研究显示在鬼鱼头甲背面保存了一对喷水孔，因此这是喷水孔目前在硬骨鱼类中最古老的化石记录。此外，喷水孔在北美基干辐鳍鱼类掌鳞鱼（图14B），澳大利亚基干硬骨鱼类舌鳞鱼（图14C）， 爪齿鱼目的爪齿鱼， 孔鳞鱼目的孔鳞鱼， 四足形鱼类中著名的真掌鳍鱼（图14A）、格格纳瑟斯鱼（图14E）提塔利克鱼（图14F）等早期硬骨鱼类的各个支系都有发现。
图14 喷水孔在早期硬骨鱼和四足动物中广泛存在 A. 多鳍鱼; B. 掌鳞鱼；C. 舌鳞鱼; D. 鬼鱼；E. 格格纳瑟斯鱼；F. 提克塔利克鱼; G. 孔螈；H. 始螈（A-H，来自Gai et al. 2022, 史爱娟绘）
在这些早期硬骨鱼类化石中，发现于澳大利亚的格格纳瑟斯鱼的喷水孔显得格外巨大（图14E），跟现生的多鳍鱼非常相似。澳大利亚是个化石丰富的地方，从古老的前寒武叠层石到第三纪的袋鼠及蟒蛇化石都有发现。但其中最好的化石埋藏还要算金伯利地区3.8亿年前晚泥盆世Gogo珊瑚礁沉积了，这里特异保存了大量的盾皮鱼及节肢动物的结核化石。
2005年，澳大利亚古生物学家在这里发现了一枚迄今为止保存最漂亮的硬骨鱼类化石，并给它命名为格格纳瑟斯鱼。格格纳瑟斯鱼被普遍认为是第一批向四足动物演化的肉鳍鱼类，因此被称为四足形鱼类。
从外表上看，它非常丰满，看起来就像昨天才刚刚死去一样，在它的头上还保存了一对非同寻常的巨大喷水孔。一开始科学家们猜测，格格纳瑟斯鱼如此巨大的喷水孔可能与呼吸空气有关，但一直没有证据可以证明这一点。
而上文中拍摄到的多鳍鱼利用喷水孔呼吸空气“确凿的证据”，支持了像格格纳瑟斯鱼这样的早期硬骨鱼类能够通过巨大的喷水孔呼吸空气的观点。所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征。
图15 鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段 A. 真掌鳍鱼及其喷水孔切面；B. 棘螈；C. 鱼石螈及其中耳切面；D. 爬行动物及其中耳切面；E.哺乳动物及其中耳切面（A-E，来自Gai et al. 2022,史爱娟绘）
2004年，我国科学家朱敏在《Nature》上报道了在云南曲靖早泥盆世发现的一种最原始四足形鱼类——肯氏鱼，化石展示了鱼类内鼻孔起源的一个中间阶段，即在肉鳍鱼类进化中，存在上颌骨和前上颌骨裂开然后又重新组合的阶段，鱼类的外鼻孔正是在这一阶段通过这一断裂带深入口腔内形成内鼻孔的。
随着这些最早的四足形鱼类逐渐演化出内了鼻孔，鱼类才真正开始用鼻孔呼吸，而它们通过喷水孔呼吸的能力则迅速下降，于是它们很快转变为用嘴和鼻孔进行正常呼吸，就像我们今天所做的那样。
就这样，这些最早的呼吸空气的四足形鱼类最终变成了真正的四足动物，在目前已知最早的四足动物化石（如孔螈，棘螈， 鱼石螈）的头顶之上，依然还保存了一对大的喷水孔。
但是，这些登上陆地的四足动物，面对全新的环境不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。于是，已经失去呼吸功能的喷水孔经过修饰，逐渐演化成中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨通也逐渐退化变小，最终进入到中耳，演化为中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，人类最终拥有了灵敏的听觉。
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的“大胆试验“，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。那么当年多鳍鱼在尼罗河上浮出水面呼吸时，巴基特也不会听到它奇怪的吮吸声。
所以当你下一次聆听那些美妙音乐时，为演化的奇妙而喝彩吧！想想古老的鱼类化石，是它们给了我们享受听觉盛宴的权利。另外，如果你捏上鼻子，并闭上嘴使劲鼓气的话， 你会感到耳朵的鼓膜非常胀，这说明我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔通向口腔的呼吸通道，我们今天称之为咽鼓管。
如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们的鱼类祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙！
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[7] Zhu, M., Yu, X., Ahlberg, P. et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature 502, 188–193 (2013). https://doi.org/10.1038/nature12617
作者：盖志琨（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）
论文的合作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue， 瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg
头图：杨定华绘
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